Sinh Lí Các Cơ Quan Cảm Giác sinh học 12

Ch ương 13

Sinh lý các c ơ quan c ảm giác

13.1. Ý ngh ĩa và quá trình phát tri ển

13.1.1. Ý ngh ĩa

Để nhận đư ợc thông tin t ừ môi tr ường xung quanh, h ệ th ần kinh ph ải d ựa vào các

c ơ quan c ảm giác hay các c ơ quan th ụ c ảm, M ỗi c ơ quan th ụ c ảm ch ịu trách nhi ệm v ề

m ột d ạng thay đổi c ủa môi tr ường được g ọi là kích thích, nó t ạo ra xung th ần kinh t ương

ứng truy ền về hệ th ần kinh trung ương. Các c ơ quan c ảm giác là b ộ phận đầu tiên c ủa

m ột quá trình th ần kinh ph ức t ạp. Nh ờ các c ơ quan c ảm giác mà ng ười và động vật m ới

nhận th ức được s ự t ồn t ại c ủa th ế gi ới xung quanh c ũng như th ế gi ới ch ủ quan bên trong

c ủa chính mình. Ở người, nh ờ s ự hoàn thi ện v ề c ấu t ạo c ủa các c ơ quan c ảm giác và của

hệ th ần kinh cao h ơn, ph ức t ạp h ơn so v ới th ế gi ới động vật, con người ngoài những bản

năng, t ập tính còn có quá trình t ư duy tr ừu t ượng. B ởi v ậy con người đã tách ra khỏi th ế

gi ới động vật, s ống thành m ột xã h ội riêng.

13.1.2. Sự ti ến hoá

Trong quá trình phát tri ển ch ủng lo ại, ngay ở những c ơ th ể đơn bào nh ư amip đã có

quá trình c ảm nh ận kích thích t ừ môi tr ường, tránh nh ững ch ỗ có lu ồng chi ếu sáng m ạnh.

Càng ở cao trên b ậc thang ti ến hoá, c ơ quan c ảm giác của động vật càng có c ấu t ạo tinh

vi ph ức t ạp và hoàn thi ện hơn. Nh ờ vậy mà khả năng ti ếp nh ận những bi ến đổi c ủa môi

tr ường c ũng chính xác h ơn.

M ỗi c ơ quan c ảm giác đều có c ấu t ạo gồm ba phần chính: ph ần th ụ c ảm (b ộ phận

ngoại biên), ph ần dẫn truy ền gồm các dây th ần kinh h ướng tâm và ph ần trung ương.

13.1.3. Phân lo ại các c ơ quan c ảm giác

* Phân lo ại theo v ị trí c ấu t ạo

- Các th ụ quan bên trong là các t ế bào th ụ c ảm n ằm t ại các c ơ quan, cấu t ạo bên

trong c ơ th ể để ti ếp nhận kích thích c ủa n ội môi, nh ư c ơ quan nh ận c ảm áp l ực trong h ệ

tu ần hoàn (xoang động m ạch c ảnh, xoang động m ạch c ổ) trong bàng quang…

- Các th ụ quan ngoài hay, còn g ọi là giác quan: th ị giác, kh ứu giác, xúc giác, v ị

giác, thính giác.

- Các t ự th ụ quan hay th ụ quan b ản th ể. Các th ụ quan này n ằm ở phần đầu gân, c ơ

bám x ương, các kh ớp.

*Theo b ản ch ất kích thích:

- Các th ụ quan hoá h ọc nh ư khứu giác, v ị giác… g ọi chung là chemoreceptor.

- Các th ụ quan lý h ọc nh ư th ụ quan c ơ học, nhi ệt, âm thanh, ánh sáng.

- Các t ự th ụ quan.

* Theo cách th ức thu nh ận kích thích

- Các th ụ quan tr ực ti ếp như vị giác, xúc giác… - Các th ụ quan gián ti ếp như th ị giác, thính giác…

13.1.4. Tính ch ất ho ạt động c ủa các th ụ quan

1). Kh ả năng hưng phấn

Các t ế bào th ụ c ảm có h ưng tính hay còn g ọi là s ự nhạy c ảm cao đối v ới kích thích

đặc tr ưng, phù hợp cho t ừng lo ại t ế bào. Ví d ụ t ế bào th ụ c ảm ánh sáng ở võng m ạc ti ếp

nhận ánh sáng, các t ế bào Corti ti ếp nh ận âm thanh… Khi l ực kích thích đạt t ới

“ngưỡng”, các t ế bào th ụ c ảm chuy ển sang tr ạng thái ho ạt động. T ất c ả các tín hi ệu thông

tin dù ở dạng hoá học hay lý h ọc đều được bi ến đối thành đi ện th ế th ụ quan để truy ền

theo dây hướng tâm (dây c ảm giác) v ề th ần kinh trung ương để xử lý và tr ả l ời.

2). M ối t ương quan gi ữa c ường độ kích thích và m ức độ c ảm giác

Weber (1831) đã đưa công th ức sau để th ấy m ối t ương quan gi ữa c ường độ kích

thích và m ức độ c ảm giác.

K =

I

dI

Trong đó I: c ường độ kích thích ban đầu

dI: c ường độ kích thích t ăng lên ho ặc gi ảm xu ống

Theo Weber, m ột s ự thay đổi (t ăng hoặc gi ảm) cường độ kích thích s ẽ gây ra m ột c ảm

giác khác bi ệt (nh ận bi ết được) ch ỉ khi đạt t ới giá tr ị t ối thi ểu K xác định đối v ới t ừng lo ại

th ụ quan.. Trong ví d ụ, K = 0,03 đối v ới th ụ quan áp l ực ở da bàn tay, ngh ĩa là lúc đầu

c ầm m ột v ật n ặng 100g, mu ốn nhận ra v ật sau n ặng hơn phải t ăng thêm: 100 x 0,03 = 3g.

V ật ban đầu là 200g thì ph ải t ăng thêm 6g…

Đối v ới c ảm giác ngoài gi ới h ạn (quá m ạnh hoặc quá y ếu) thì công th ức c ủa

Weber không áp d ụng được.

Fechner th ấy r ằng khi c ường độ kích thích t ăng theo c ấp s ố nhân thì c ảm giác ch ỉ

t ăng theo c ấp s ố c ộng. Do đó ông nêu ra “c ảm giác là log của kích thích” (theo quy lu ật

toán h ọc: m ột tr ị s ố t ăng theo c ấp s ố c ộng, log c ủa nó t ăng theo c ấp s ố nhân).

S = a x logR + b

Trong đó: S là tr ị s ố c ảm giác

R là c ường độ kích thích

a,b là các h ằng s ố đặc tr ưng cho t ừng lo ại th ụ quan

3). S ự thích nghi c ủa các th ụ quan

Bi ểu hi ện c ủa s ự thích nghi là gi ảm d ần m ức độ c ảm giác đối v ới các kích thích kéo

dài ho ặc thường xuyên, m ặc dù kích thích đó “t ới ngưỡng”. Thích nghi là “s ự quen d ần”

với các kích thích nh ư âm thanh, mùi v ị khi kéo dài thì không còn nghe to n ữa, không

còn th ấy mùi n ồng nặc n ữa ho ặc không th ấy m ặn nữa…

13.2. C ơ quan c ảm giác da và n ội t ạng

13.2.1. C ấu t ạo và chức n ăng chung c ủa da

Ở da người và thú không có các t ế bào th ụ c ảm riêng bi ệt. Các đầu mút th ần kinh

c ảm giác to ả ra m ột cách t ự do trên da g ọi là các ti ểu th ể để ti ếp nhận các kích thích khác

nhau t ừ môi tr ường, đó là:

- Ti ểu th ể Meisner thu nh ận kích thích ma sát - Ti ểu th ể Pacinian thu nh ận áp l ực

- Ti ểu th ể Krause thu nh ận kích thích nhi ệt độ l ạnh

- Ti ểu th ể Ruffni thu nh ận nhi ệt độ nóng

- Các mút th ần kinh thu nh ận các kích thích đau.

Có tác gi ả cho r ằng th ụ quan nhi ệt chung cho c ả c ảm giác nóng, l ạnh, còn th ụ quan

ma sát và áp l ực g ọi chung là th ụ quan c ơ học, còn không có th ụ quan đau riêng bi ệt mà

khi có kích thích c ơ hoặc nhi ệt có cường độ l ớn đều sinh c ảm giác đau.

Da được coi là c ơ quan xúc giác nói chung, là c ơ quan c ảm giác nhi ệt và đau.

Theo Donalson trên b ề m ặt da có kho ảng 500.000 đi ểm thu nh ận c ơ học; 250.000

đi ểm thu nh ận nhi ệt độ l ạnh; 30.000 đi ểm thu nh ận nhi ệt độ nóng; 3.500.000 đi ểm thu

nhận c ảm giác da. Các đi ểm này phân b ố không đều trên da. Ở m ột s ố loài nh ư hổ, mèo,

th ỏ chó… râu c ủa chúng làm nhi ệm v ụ thu nh ận c ảm giác cơ học r ất nh ạy.

13.2.2. C ảm giác xúc giác

Là lo ại c ảm giác nông ở da, được chia làm c ảm giác thô s ơ và c ảm giác xúc giác

tinh vi.

* C ảm giác thô s ơ gồm:

- C ảm giác thô s ơ ma sát, chúng phân b ố trên da và m ột s ố niêm m ạc mi ệng, hốc

m ũi… m ật độ cao nh ất ở môi, ngón tay.

- C ảm giác thô s ơ áp l ực phân b ố ở l ớp sâu c ủa da, ở gân, dây ch ằng, phúc m ạc,

m ạc treo ru ột… bên trong c ơ th ể.

Đường dẫn truy ền hướng tâm c ủa các c ảm giác thô s ơ theo các dây th ần kinh tu ỷ.

Sau khi vào s ừng xám ở rãnh sau, chúng t ập trung thành bó Dejerine để ch ạy lên hành

tu ỷ, đồi não và vùng đỉnh v ỏ não.

* C ảm giác tinh vi là lo ại c ảm giác nông có ý th ức, nh ờ nó mà phân bi ệt kích thích

tinh t ế như l ần bi ết ch ữ nổi, hướng chuy ển động trên da. Loại c ảm giác cũng do các ti ểu

th ể như c ủa c ảm giác thô s ơ thu nh ận, nhưng sau khi vào tu ỷ s ống chúng được truy ền lên

phần cao c ủa não b ộ qua bó Goll và Burdach.

13.2.3. C ảm giác nhi ệt

Người ta th ấy ngoài các ti ểu th ể Ruffini và Krause ti ếp nh ận c ảm giác nóng l ạnh,

còn có ở m ột s ố vùng da không có các th ụ c ảm này nhưng vẫn nhận được kích thích nhi ệt

độ, đó là do có th ể đầu mút t ận cùng các nhánh th ần kinh đã nh ận kích thích tr ực ti ếp.

Do th ụ c ảm th ể Krause phân b ố nông hơn (sâu 0,17mm) th ụ c ảm th ể Ruffini

(0,3mm), nên kích thích nhi ệt độ th ấp gây ph ản ứng nhanh h ơn nhi ệt độ cao.

13.2.4. C ảm giác đau

Các th ể th ụ c ảm ti ếp nhận kích thích gây cảm giác đau là các đầu mút s ợi th ần kinh

không có bao myelin phân b ố ở nhi ều nơi c ủa c ơ th ể. Ph ản ứng tr ả l ời c ảm giác đau là

m ột lo ạt các ph ản xạ t ự vệ c ủa nhi ều hệ c ơ quan trong c ơ th ể như s ự vận động, t ăng

tr ương l ực c ơ, t ăng nh ịp tim, nh ịp th ở, co m ạch, t ăng huyết áp, ti ết m ồ hôi, gi ảm ti ết d ịch

tiêu hoá, gi ảm nhu động ru ột, co đồng t ử ch ảy nước m ắt… Trung khu đau chính n ằm ở

thalamus ( đồi th ị) thu ộc não trung gian, ngoài ra còn n ằm ở vùng dưới đồi, ở th ể l ưới

thân não. Các t ế bào th ần kinh ti ết c ủa vùng dưới đồi ti ết ch ất endorphin, enkephalin có

tác d ụng gi ảm đau.

Hình 13.1. Các th ụ th ể c ảm giác da (theo Tr ịnh H ữu H ằng)

C ảm giác ng ứa thường kèm theo ph ản xạ gãi. C ảm giác ng ứa s ẽ m ất đi khi c ảm

giác đau m ất (khi tiêm thu ốc mê c ục b ộ). N ếu có kích thích nào gây ti ết histamin làm

t ăng c ảm giác ng ứa.

C ảm giác bu ồn c ũng liên quan v ới c ảm giác đau, khi kích thích c ơ học y ếu gây

buồn (khi b ị cù), nh ưng cù m ạnh l ại gây đau (hình 13.1).

13.2.5. C ảm giác n ội t ạng

Các th ụ quan c ủa các n ội quan trong c ơ th ể ti ếp nhận kích thích v ề nhi ệt độ, ma sát,

áp l ực, thành ph ần hoá h ọc…và t ạo nên các xung c ảm giác n ội t ạng để đi ều hoà các ho ạt

động c ủa n ội quan.

Có 4 lo ại th ụ nội t ạng sau:

+ C ảm giác cơ học: ma sát, áp l ực, nh ư th ụ quan ma sát ti ếp xúc phân b ố ở hậu

môn; th ụ quan áp l ực ở trong m ột s ố t ạng r ỗng như dạ dày, ru ột, bàng quang, cung động

m ạch ch ủ, xoang động m ạch c ảnh.

+ C ảm giác nhi ệt: các th ụ quan nhi ệt phân b ố ở th ực qu ản, dạ dày,

ru ột, h ậu môn và ở xoang động m ạch c ảnh. + C ảm giác hoá h ọc: các th ụ quan phân b ố ở hành tu ỷ (b ị kích thích b ởi H

+

gây

t ăng

hô hấp); ở xoang động m ạch ch ủ, xoang động m ạch c ảnh gây ph ản xạ đi ều ch ỉnh pH c ủa

máu; ở dạ dày khi ti ếp nhận kích thích c ủa HCl gây ph ản xạ m ở c ơ vòng môn v ị.

+ C ảm giác đau n ội t ạng th ường không khu trú rõ ràng, có tính ch ất m ơ hồ.

13.2.6. C ảm giác b ản th ể

Các th ụ quan b ản th ể phân b ố ở c ơ, gân, kh ớp. Khi h ệ vận động hoạt động s ẽ kích

thích các th ụ quan này gây cho cơ th ể hai lo ại c ảm giác:

* C ảm giác sâu không ý th ức g ồm các th ụ c ảm th ể sau:

- Th ụ c ảm th ể thoi c ơ n ằm xen trong các s ợi c ơ hưng phấn khi c ơ gi ản.

- Th ụ c ảm th ể Golgi n ằm ở phần gân bám x ương h ưng phấn khi c ơ co. Nh ờ hai lo ại

th ụ c ảm th ể thoi c ơ và Golgi mà trương l ực c ơ luôn được đi ều hoà đảm b ảo cho t ư th ế và

s ự vận động trong không gian c ủa c ơ th ể.

- Th ụ c ảm th ể Paccini n ằm ở màng c ơ dính xương và màng xương hưng phấn khi

xương hoạt động.

* C ảm giác sâu có ý th ức

C ảm giác này c ũng do các th ụ c ảm th ể ở c ảm giác sâu không ý th ức đảm nhi ệm.

Nh ờ các xung truy ền về tu ỷ s ống và các ph ần cao trên não b ộ mà c ơ th ể bi ết được v ị trí

t ư th ế và tình tr ạng c ủa chính mình trong không gian, ngay c ả khi không nhìn th ấy.

13.3. C ơ quan c ảm giác kh ứu giác

C ơ quan c ảm giác kh ứu giác phân b ố ở khoang m ũi trên, g ồm nh ững t ế bào kh ứu

giác n ằm ở l ớp thượng bì c ủa màng nh ầy. Các s ợi tr ục c ủa các t ế bào t ập trung thành đôi

dây th ần kinh não s ố I (dây kh ứu giác: nucleus olfactorius) xuyên qua l ỗ sàng mà v ề hành

khứu r ồi não kh ứu dưới đại não. Ở động vật b ậc cao c ơ quan kh ứu giác phát tri ển không

đều: Chim, linh trưởng… kém phát tri ển, nhưng ở mèo, chó chu ột… phát tri ển r ất t ốt.

Để có c ảm giác kh ứu giác m ạnh rõ ràng, mùi c ủa m ột ch ất nào đó c ần hít vào

nhanh và m ạnh để lu ồng không khí tác động vào khoang trên m ũi n ơi có các t ế bào kh ứu

giác. Th ụ quan kh ứu giác có tính thích nghi v ới mùi r ất nhanh (hình 13.2).

X ương sàng

Hình 13.2. C ấu t ạo các tế bào th ụ c ảm kh ứu giác (theo Tr ịnh H ữu H ằng)

13.4. C ơ quan c ảm giác v ị giác

Các th ể th ụ c ảm v ị giác n ằm trên gai l ưỡi. Ngoài ra còn có ở vách hầu vòm mi ệng

và m ột s ố s ụn thanh qu ản.

Hi ện nay ng ười ta cho r ằng có 4 v ị chính gây nên c ảm giác v ị giác là m ặn, ngọt, chua và

đắng. Các v ị khác có được là do s ự kết h ợp c ủa 4 v ị đó.B ằng th ực nghi ệm người ta th ấy

r ằng ở đầu l ưỡi t ập trung nhi ều núm c ảm giác v ị ngọt, ở gốc l ưỡi v ị đắng , ở hai bên l ưỡi

vị m ặn và chua.

13.5. C ơ quan c ảm giác thính giác và th ăng b ằng

Ở động vật có x ương s ống c ơ quan c ảm giác thính giác và thăng bằng tr ải qua ba

c ấp độ phát tri ển: Ở cá xương đã có tai trong, và “ đường bên”. Ở l ưỡng c ư đến chim đã

có thêm tai gi ữa ( ở bò sát và chim m ới b ắt đầu hình thành tai ngoài). Ở thú và ng ười c ơ

quan c ảm giác thính giác và th ăng b ằng đã phát tri ển đầy đủ, có tai trong, tai gi ữa và tai

ngoài.

13.5.1. C ấu t ạo và chức n ăng c ủa tai

* Tai ngoài g ồm vành tai, ống tai ngoài và màng nh ĩ. Vành tai để đón âm thanh,

ống tai thì đưa âm thanh vào màng nh ĩ. Màng nh ĩ người dày 0,1mm, ng ựa 0,22mm, s ẽ

rung khi ti ếng động tác động vào. Nh ững sóng âm có t ần s ố phù hợp với t ần s ố rung c ủa

màng nhĩ s ẽ nghe rõ nh ất.

Hình 13.3. C ấu t ạo c ủa tai ng ười (theo Tr ịnh H ữu H ằng)

* Tai gi ữa g ồm xoang nh ĩ, ống nhĩ hầu và các nang ch ũm. Xoang nh ĩ (th ể tích

1cm

3

) bên trong có hai c ửa: c ửa tròn là c ửa ốc tai và c ửa b ầu dục là c ửa ti ền đình. Phía

bên ngoài giáp v ới màng nh ĩ. Xoang nh ĩ có l ỗ thông v ới ống nhĩ - hầu. Trong xoang nh ĩ

có xương búa, xương đe và x ương bàn đạp liên h ệ với nhau để khuếch đại và truy ền dao

động sóng âm t ừ màng nhĩ vào tai trong. Ngoài ra còn có c ơ c ăng màng nhĩ để khi co thì

c ăng màng nh ĩ làm gi ảm b ớt dao động c ủa màng nh ĩ khi có âm thanh m ạnh; c ơ c ố định

xương bàn đạp nhằm h ạn ch ế s ự di động c ủa xương này.

Ống nhĩ - h ầu ( ống Eustache) n ối thông xoang nh ĩ với ph ần m ũi - h ầu (t ỳ hầu) ở

thành bên khoang mi ệng. Bình thường đoạn phía h ầu xẹp xuống, đóng kín. Khi nu ốt nó

được m ở ra làm không khí l ọt vào xoang nh ĩ để áp l ực xoang nh ĩ cân b ằng với áp l ực c ủa

khí quy ển để t ạo đi ều ki ện cho vi ệc truy ền sóng âm t ừ xoang nh ĩ vào tai trong và b ảo vệ

màng nhĩ khi có ti ếng động m ạnh (hình 13.3).

Nang ch ũm là m ột h ệ th ống xoang nh ỏ n ằm sâu trong ph ần ch ũm c ủa x ương thái

dương, hệ th ống này thông v ới xoang nh ĩ.

Chức n ăng c ủa tai gi ữa là để truy ền và khu ếch đại sóng âm. Cán x ương búa áp sát

màng nhĩ còn xương bàn đạp áp sát màng c ủa c ửa b ầu dục. Màng nh ĩ r ộng 72mm

2

, còn

màng c ửa b ầu dục r ộng 3,2mm

2

, như vậy t ỷ s ố này là 1/22 nên làm sóng âm được khu ếch

đại lên 22 l ần, vì v ậy có dao động nhẹ c ũng làm màng c ửa b ầu dục rung động.

* Tai trong g ồm hai c ơ quan c ảm giác là c ơ quan c ảm giác thính giác

và c ơ quan c ảm giác th ăng bằng, nằm sâu trong x ương thái dương gọi là mê l ộ, gồm mê

l ộ xương và mê l ộ màng.

- Mê l ộ xương gồm 3 ph ần chính; phía trên là ba vòng bán khuyên, gi ữa là b ộ phận

ti ền đình và phía dưới là ốc tai. C ả ba ph ần xương đó nối li ền nhau và được ngâm trong túi d ịch ngo ại bào. Mê l ộ thông v ới tai gi ữa qua c ửa b ầu dục và c ửa tròn (hình 13.3). Ba

ống bán khuyên được n ằm trên ba m ặt ph ẳng vuông góc v ới nhau h ướng ra ba chi ều

tr ước, sau, bên. C ả ba ống đều thông v ới b ộ phận ti ền đình ở hai đầu.

B ộ phận ti ền đình là m ột khoang nh ỏ thông v ới tai gi ữa, ốc tai và các vòng bán

khuyên.

Ốc tai là m ột ống xương xoắn ốc hai vòng r ưỡi, m ột đầu thông v ới ti ền đình đầu kia

bịt kín là đỉnh ốc, ngoài ra còn có thêm m ột t ấm x ương xo ắn hở và màng ốc tai chia

xoang ốc tai thành hai n ửa, m ột n ửa thông v ới ti ền đình n ửa kia thông v ới ph ần nhĩ ph ụ.

- Mê l ộ màng c ấu t ạo b ởi mô liên k ết s ợi, m ặt trong có l ớp t ế bào thượng bì d ẹp.

Trong có ch ứa d ịch n ội bào. Ph ần mê l ộ màng ở các vòng bán khuyên in hình theo mê l ộ

xương bán khuyên. Ph ần mê l ộ màng ở khoang ti ền đình g ồm hai túi: túi c ầu thông v ới

phần màng ốc tai, túi b ầu thông v ới ph ần vòng bán khuyên. Ph ần mê l ộ màng ốc tai g ồm

hai màng ch ạy dọc ống xương tai: màng phía trên m ỏng gọi là màng ti ền đình, màng dưới

dày h ơn là màng n ền (màng c ơ s ở). Hai màng này phân ốc tai thành 3 ống nhỏ: ống trên

thông v ới ti ền đình g ọi là thang ti ền đình; ống dưới thông ra đến c ửa s ổ tròn g ọi là thang

màng nh ĩ (trong hai ống này ch ứa d ịch ngo ại bào); ống gi ữa thông ra túi cầu ở khoang

ti ền đình g ọi là ống màng, trong ống này có ch ứa d ịch n ội bào ( ở gần đỉnh ốc tai hai

màng ti ền đình và màng n ền dính l ại thành ống màng).

13.5.2. C ảm giác thính giác

1). Th ụ quan thính giác

Trên màng c ơ s ở (màng n ền) có các th ụ c ảm th ể (receptor) thu nh ận kích thích âm

thanh gọi là c ơ quan Corti. C ơ quan này g ồm các t ế bào hình thoi m ột đầu dính trên màng

c ơ s ở, m ột đầu có kho ảng 60 – 70 s ợi t ơ ngâm trong dịch n ội bào c ủa ống màng. Phía trên

các s ợi t ơ có m ột màng mái che ph ủ.

2). S ự truy ền sóng âm

Khi sóng âm tác động c ả màng c ửa s ổ b ầu dục và màng c ửa s ổ tròn cùng dao động

nhưng ngược chi ều nhau. Sóng âm tác động vào màng c ửa b ầu dục làm màng c ửa này

lõm vào, đồng th ời đẩy dịch ngo ại bào t ừ thang ti ền đình vào thang màng nh ĩ (chúng

thông v ới nhau t ại đỉnh ốc tai g ọi là l ỗ Helicotrema), d ịch trong thang màng nh ĩ l ại đẩy

c ửa s ổ tròn v ề phía tai gi ữa.và ngược l ại khi màng c ửa b ầu dục l ồi v ề phía tai gi ữa thì

màng c ửa s ổ tròn l ại lõm vào phía đỉnh ốc tai. Do màng ti ền đình m ỏng nên khi ngo ại

dịch trong thang ti ền đình dao động làm n ội d ịch trong ống màng dao động theo. S ự rung

động c ủa n ội d ịch và màng n ền đã kích thích lên các t ế bào của c ơ quan Corti. T ừ đó

xung th ần kinh s ẽ truy ền theo dây s ố VIII (dây ti ền đình ốc tai) v ề trung ương th ần kinh

(hình 13.4).

Theo G. Bekeshi ở tai người khi có các âm th ấp, t ần s ố 800 – 1000Hz tác động, làm

toàn b ộ c ột và màng n ền trong ốc tai rung động. Còn nh ững âm có t ần s ố cao ch ỉ làm

rung động phần đầu c ột d ịch và ph ần đầu màng n ền sát c ửa s ổ bầu (hình 13.5).

Hình 13.5. S ơ đồ s ự truy ền sóng âm (theo Tr ịnh H ữu H ằng)

3). Các thuy ết v ề s ự thu nh ận âm thanh

* Thuy ết c ộng hưởng c ủa Hemholz. Theo thuy ết này, màng n ền trong ốc tai g ồm

các s ợi c ăng ngang nh ư r ăng l ược gi ữa hai b ờ c ủa ống xương, các s ợi phía đầu ốc tai thì

ngắn, khoảng 0,04mm, còn các s ợi phía đỉnh dài h ơn 0,5mm, m ỗi s ợi hay m ỗi nhóm s ợi

có t ần s ố dao động khác nhau. Trên m ỗi s ợi ho ặc nhóm s ợi có các t ế bào th ụ c ảm g ắn lên,

do đó khi các sóng dao động c ộng hưởng hình thành được các t ế bào th ụ c ảm ti ếp nhận.

Theo ông, âm cao thu nh ận ở phần đầu, âm th ấp ở phần đỉnh. Nh ưng về sau người ta

không tìm th ấy c ấu trúc s ợi trên màng n ền như Hemholz mô t ả.

* Thuy ết microphon c ủa Reserford. Thuy ết này cho r ằng, t ần s ố xung th ần kinh

trên dây thính giác t ương ứng với t ần s ố dao động c ủa âm thanh đã thu nhận. Nh ưng sau

này người ta th ấy r ằng, t ần s ố xung động th ần kinh trên dây thính giác không phù h ợp với

những âm thanh có t ần s ố cao (trên 1000Hz).

* Thuy ết hi ện đại. Sinh lý h ọc hi ện đại ngày nay cho r ằng, s ự truy ền sóng âm là s ự

kết h ợp c ủa c ả hai thuy ết trên. Đó là s ự c ộng hưởng c ủa không ch ỉ riêng màng n ền mà là

s ự c ộng hưởng c ủa c ả màng n ền, dịch n ội bào trong ống màng, dịch ngo ại bào trong

thang ti ền đình và thang nh ĩ. V ới các âm th ấp, s ự c ộng hưởng lan to ả r ộng trên màng và

ống dịch làm cho s ố t ế bào th ụ c ảm ở c ơ quan Corti h ưng phấn nhi ều, với âm cao, s ự

c ộng hưởng di ễn ra trên đoạn màng c ơ s ở và ống dịch ng ắn hơn, làm cho s ố t ế bào th ụ

c ảm h ưng ph ấn ít h ơn ngh ĩa là t ần s ố âm thanh truy ền vào đã b ị bi ến đổi.

4). Gi ới h ạn thu nh ận âm thanh và độ nhạy c ảm c ủa thính giác Gi ới h ạn thính l ực c ủa người là 120 decibel, n ếu người không nghe được âm thanh

t ừ 120 – 140 decibel là b ị đi ếc hoàn toàn. Ví d ụ khi nói th ầm cách 1,5m là 10 decibel, nói

chuy ện bình th ường là 40, còn ti ếng s ấm to là 120 decibel. M ột s ố động vật nghe được c ả

siêu âm (t ần s ố hơn 20.000Hz nh ư chó, mèo, d ơi). Tai người nghe t ốt nh ất là các âm có

t ần s ố t ừ 1000 – 4000Hz. Ng ưỡng để phân bi ệt các âm là 5 Hz. Kho ảng cách gi ữa hai âm

kế ti ếp có th ể phân bi ệt được là 0,01 giây. Các t ế bào th ụ c ảm âm thanh có kh ả n ăng thích

nghi nhanh.

13.5.3. C ảm giác th ăng bằng

C ảm giác th ăng bằng được b ộ máy tiền đình (ph ần ti ền đình và các vòng bán

khuyên) c ảm nh ận, t ừ đó hình thành các ph ản xạ vận động phối h ợp nhằm duy trì s ự cân

bằng cho c ơ th ể.

1). Th ụ quan th ăng bằng

B ộ máy ti ến đình g ồm các vòng bán khuyên và ph ần ti ền đình. Trong hai túi c ầu và

túi b ầu c ủa ph ần ti ền đình có các t ế bào th ụ c ảm th ăng bằng. Các t ế bào th ụ c ảm có hình

tr ụ, m ột đầu gồm các lông, trong đó có m ột lông dài nh ất c ử động được, còn l ại kho ảng

60 – 80 lông ng ắn, các lông g ắn l ại v ới nhau t ạo thành m ột chóp bút lông. Đầu kia c ủa

s ợi tr ục t ập hợp l ại thành nhánh c ủa dây s ố VIII. Trong các túi có th ứ dịch quánh nh ư

th ạch. Phía trên chóp bút lông có l ớp tinh thể đá vôi g ọi là màng nh ĩ th ạch. Khi c ơ th ể c ử

động, các t ế bào th ụ c ảm và màng nh ĩ th ạch c ũng rung động theo.

Hình 13.6. C ơ quan nh ận c ảm Cupula ở ph ần chân

c ủa 3 ống bán khuyên

(theo Tr ịnh H ữuH ằng)

Các ống bán khuyên x ếp

theo 3 hướng trong không gian:

ống trước theo m ặt ph ẳng trái -

phải; Ống sau theo m ặt ph ẳng

tr ước – sau và ống ngoài theo

m ặt ph ẳng trên - dưới. Bên

trong các ống ch ứa d ịch n ội

bào. Ph ần chân c ủa ba ống nối

với nhau phình ra và bên trong

có c ơ quan nh ận c ảm g ọi là

Cupula. Ở đây c ũng có các t ế

bào lông hình tr ụ. M ỗi t ế bào

có m ột lông dài nh ất là

kinocilium. T ất c ả các lông t ập

hợp trong kh ối th ạch hình n ấm

gọi là vòm. Đầu kia c ủa t ế bào

có s ợi tr ục t ập hợp v ề nhánh

dây s ố VIII (hình 13.6).

* Ở bộ phận ti ền đình, các t ế bào th ụ c ảm và màng nh ĩ th ạch b ị kích thích khi có

các chuy ển động th ẳng không đều, l ắc đầu, gật đầu, cúi đầu, gập l ưng và s ự l ắc l ư nửa

thân trên theo chi ều trái ph ải.

* C ảm giác thăng bằng ở bộ phận các ống bán khuyên: khi có chuy ển động quay

không đều làm các t ế bào th ụ c ảm b ị kích thích. Khi đó nội d ịch trong các ống bán

khuyên c ũng chuy ển động nhưng không cùng pha đã tác động vào vòm lông hình n ấm

làm chúng h ưng phấn. Các xung th ần kinh theo dây s ố VIII (m ột nhánh tiền đình ch ạy về

ti ểu não cùng phía, m ột s ố khác đi v ề nhân ti ền đình cùng phía c ủa hành tu ỷ). T ừ nhân

ti ền đình c ủa hành tu ỷ l ại có các xung lên tiểu não là trung khu th ần kinh cao c ấp đi ều

hoà ch ức n ăng th ăng bằng, ngoài ra v ỏ não c ũng tham gia ch ức n ăng này.

2). Ch ức n ăng chung c ủa c ơ quan th ăng bằng

N ếu phá hu ỷ c ơ quan ti ền đình c ả hai bên s ẽ b ị chóng m ặt, bu ồn nôn, đứng không

vững. Khi phá m ột bên, đầu s ẽ bị nghiêng v ề phía b ị phá. C ơ quan ti ền đình t ừng phía

hưng phấn riêng r ẽ với nhau. Các c ơ phía đối di ện (không b ị phá) s ẽ bị c ăng do t ăng

tr ương l ực. H ậu quả là c ơ th ể m ất th ăng bằng, ngã v ề phía b ị phá.

Sau m ột th ời gian vài tháng c ơ th ể s ẽ có ph ản xạ ch ỉnh th ể ( đi ều ch ỉnh t ư th ế) do

các th ụ quan b ản th ể và m ắt đưa v ề, tr ạng thái th ăng bằng được h ồi ph ục.

B ộ máy ti ền đình có ch ức n ăng chung là th ực hi ện các phản xạ ch ỉnh th ể, phản xạ

rung nhãn c ầu và các ph ản xạ th ực v ật v ề hô hấp, tim m ạch, tiêu hoá… Các ph ản xạ đó

nhằm định h ướng và gi ữ th ăng bằng cho c ơ th ể trong không gian.

13.7. C ơ quan c ảm giác th ị giác

13.7.1. C ấu t ạo c ủa m ắt

1). C ầu m ắt

C ầu m ắt là cấu t ạo chính c ủa m ắt được n ằm l ọt trong xương ổ m ắt. C ầu m ắt được

c ấu t ạo gồm các phần sau:

* Màng s ợi là l ớp ngoài cùng, g ồm màng cứng (tr ắng đục) bao xung quanh và phía

sau c ầu m ắt chi ếm 4/5 di ện tích c ầu m ắt, giác m ạc phía trước, trong su ốt chi ếm 1/5 di ện

tích c ầu m ắt.

* Màng m ạch là l ớp th ứ hai, dưới màng s ợi g ồm có m ạng m ạch máu dày đặc và xen

kẽ m ột s ố t ế bào s ắc t ố. Th ể mi là ph ần dày lên c ủa màng m ạch n ằm ở ranh gi ới gi ữa

màng c ứng và giác m ạc. Th ể mi ti ết thu ỷ dịch. Lòng đen là ph ần tr ước c ủa màng m ạch

hình đĩa tròn, ở chính gi ữa có l ỗ th ủng gọi là con ng ươi ( đồng t ử). Lòng đen c ấu t ạo bởi

mô đệm – liên k ết, ch ứa nhi ều s ắc t ố, ch ủ yếu t ại m ặt sau c ủa nó. Tr ường hợp nếu mô

đệm c ũng chứa s ắc t ố thì lòng m ắt có màu nâu đen ho ặc th ẩm ho ặc h ơi nh ạt. N ếu mô

đệm không có s ắc t ố thì lòng m ắt có màu xanh da tr ời. Ng ười b ị bạch t ạng hoàn toàn

không có s ắc t ố trong lòng m ắt thì có màu đỏ hồng (do m ạch máu ánh lên). Ở lòng đen có

c ơ co và c ơ giãn để thu h ẹp hay m ở r ộng con ngươi mà đi ều ch ỉnh lượng ánh sáng vào

m ắt.

* Võng m ạc là l ớp trong cùng ti ếp xúc v ới thu ỷ tinh d ịch. Võng m ạc g ồm ba l ớp:

l ớp sát thu ỷ tinh d ịch ch ứa s ắc t ố, l ớp ti ếp theo ch ứa các t ế bào th ụ c ảm ánh sáng g ồm t ế

bào nón ( ở người là 6 – 7 tri ệu) và t ế bào que (110 – 125 tri ệu). Tr ục quang h ọc là đường

nối con ngươi, th ẳng góc v ới thu ỷ tinh th ể đến võng m ạc. Ch ổ ti ếp xúc c ủa tr ục quang

học v ới võng m ạc g ọi là đi ểm vàng, ở đó t ập trung ch ủ yếu là t ế bào nón có kh ả năng thu

nhận ánh sáng chi ếu th ẳng với cường độ chi ếu sáng m ạnh để phân bi ệt màu, càng xa

đi ểm vàng càng nhi ều t ế bào hình g ậy ti ếp nhận ánh sáng chi ếu xiên và y ếu. D ưới l ớp t ế bào c ảm quang là các t ế bào th ần kinh g ồm t ế bào h ạch, l ưỡng c ực n ằm

ngang. S ợi tr ục c ủa các t ế bào th ần kinh t ập trung thành dây s ố II. T ại n ơi đi ra c ủa dây

th ần kinh và d ịch th ể không có t ế bào th ụ c ảm ánh sáng g ọi là đi ểm mù.

* Thu ỷ tinh th ể còn g ọi là nhân m ắt, gi ống m ột th ấu kính l ồi. Đi ểm l ồi chính gi ữa

t ương ứng v ới con ngươi, tr ục n ối hai đi ểm l ồi kho ảng 4 mm. Khi nhìn xa m ặt l ồi d ẹp bớt

l ại, khi nhìn g ần m ặt l ồi ph ồng lên, thu ỷ tinh th ể trong su ốt có kh ả n ăng khúc x ạ ánh

sáng, và nó được c ố định b ởi dây ch ằng th ể mi.

* Thu ỷ tinh d ịch gi ống nh ư ch ất th ạch, ti ếp xúc v ới võng m ạc, có kh ả năng khúc x ạ

ánh sáng. Toàn b ộ được b ọc trong màng m ỏng trong su ốt là màng thu ỷ tinh.

* Thu ỷ d ịch do m ạch máu trong lòng đen và th ể mi ti ết ra ch ứa trong các khoang

tr ước m ắt gi ữa giác m ạc, lòng đen và thu ỷ tinh th ể.

2). Các cấu t ạo hỗ tr ợ

* Mi m ắt có mi trên và mi dưới, ở bờ có lông mi để bảo vệ m ắt.

* Tuy ến l ệ nằm trong h ố l ệ c ủa xương trán, có hính các ống ti ết để ti ết nước m ắt

r ửa c ầu m ắt. Túi l ệ là n ơi ống dẫn đổ nước m ắt vào có thông v ới m ũi l ệ.

* Các c ơ vận động c ơ m ắt: g ồm có 6 c ơ, trong đó có 4 c ơ th ẳng ở 4 phía: trên, d ưới,

trong, ngoài c ủa c ầu m ắt, 2 c ơ chéo trên và dưới.

Đi ều khi ển vận động c ủa m ắt g ồm 3 dây thần kinh: dây s ố III vận động c ơ chéo;

dây s ố IV v ận động c ơ th ẳng; dây s ố VI v ận động chung

c ủa m ắt (hình 13.7).

Hình 13.7. C ấu t ạo m ắt ng ười (theo Tr ịnh H ữu H ằng)

13.7.2. H ệ th ống quang học c ủa m ắt

13.7.2.1. S ự khúc x ạ ánh sáng

Ánh sáng tr ước khi đến võng m ạc được khúc x ạ qua ba môi trường, đó là giác m ạc

và thu ỷ dịch, thuỷ tinh th ể, thu ỷ tinh d ịch để t ập trung vào đi ểm vàng, làm ảnh c ủa v ật

thu nh ỏ và có chi ều ng ược l ại. Tr ị s ố khúc x ạ được đo bằng đơn vị dioptrie (D). M ột dioptrie là tr ị s ố khúc x ạ c ủa m ột th ấu kính có tiêu c ự 100cm. Hai giá tr ị này t ỷ l ệ nghịch

với nhau. Ở m ắt người tiêu c ự là 15mm nên có tr ị s ố khúc x ạ là 59D khi nhìn xa và 70,5D

khi nhìn g ần.

13.7.2.2. S ự đi ều ch ỉnh t ầm nhìn c ủa m ắt

M ắt người bình th ường có th ể nhìn rõ v ật ở xa 65m mà không c ần đi ều ch ỉnh nào

gọi kho ảng cách đó là “ đi ểm xa hay vi ễn đi ểm”. Khi v ật th ể càng ti ến l ại g ần buộc thu ỷ

tinh th ể ph ải t ăng độ cong để gi ảm tiêu c ự t ăng tr ị s ố khúc xạ, cho đến khi không còn

cong được n ữa mà v ẫn nhìn th ấy vật thì g ọi kho ảng cách đó là “ đi ểm g ần hay c ận đi ểm”.

M ột s ố động vật nh ư r ắn l ưỡng c ư, cá… đi ều ch ỉnh bằng cách đẩy thu ỷ tinh th ể ra phía

tr ước.

Ở người 50 tu ổi tr ở đi do c ơ mi y ếu và thuỷ tinh th ể c ứng l ại d ần, khả năng đi ều

ch ỉnh kém nên đi ểm c ận ti ến t ới g ần đi ểm vi ễn và c ả hai đi ểm đều xa d ần gọi là ch ứng

vi ễn th ị nên ph ải h ỗ tr ợ thêm m ột kính l ồi “h ội t ụ” n ữa. Ở ng ười còn tr ẻ bị ch ứng vi ễn th ị

là do thu ỷ tinh th ể không cong - d ẹt t ốt, ho ặc c ầu m ặt b ị dẹp tr ước sau làm đường kính

m ắt ng ắn, ảnh c ủa v ật hi ện lên phía sau võng m ạc nên c ũng dùng kính l ồi. Ng ược l ại

ch ứng c ận th ị là do thu ỷ tinh th ể quá l ồi (quá cong) ho ặc c ầu m ắt b ị dẹp trên dưới làm

đường kính m ắt quá dài, hình ảnh hi ện phía trước võng m ạc, nên ph ải đeo kính phân k ỳ

(lõm hai m ặt).

13.7.3. C ảm giác th ị giác

13.7.3.1. Th ụ quan th ị giác

Các t ế bào th ụ c ảm ánh sáng t ập trung ở l ớp võng m ạc. L ớp th ứ nhất c ủa võng m ạc

ti ếp xúc v ới thu ỷ tinh d ịch là các t ế bào s ắc t ố đen để hấp thu ánh sáng. Ở m ột s ố động

vật ăn đêm sau l ớp t ế bào s ắc t ố này còn có thêm các tinh th ể hình kim để phản chi ếu l ại

ánh sáng lên v ật. Ti ếp đến là l ớp t ế bào th ụ c ảm ánh sáng bao g ồm t ế bào g ậy và t ế bào

nón. D ưới t ế bào g ậy và nón có các t ế bào th ần kinh bao g ồm các t ế bào d ạng hạch, l ưỡng

c ực và các t ế bào n ằm ngang. S ợi tr ục th ần kinh t ập trung l ại thành dây th ị giác s ố II. S ố

l ượng t ế bào th ần kinh ít h ơn nhi ều so v ới t ế bào th ụ c ảm th ị giác nên m ột t ế bào th ần

kinh thường liên h ệ với nhi ều t ế bào c ảm quang. M ỗi dây th ần kinh th ị giác có kho ảng

500.000 s ợi th ần kinh và t ạo thành hai bó: bó trong và bó ngoài ch ạy đến chéo th ị giác.

Bó trong c ủa m ỗi dây b ắt chéo, còn bó ngoài thì ch ạy th ẳng. Bó ngoài c ủa m ỗi dây cùng

với bó trong c ủa m ắt phía đối di ện ch ạy lên thể gối bên c ủa đồi th ị cùng bên. M ột s ố s ợi

c ủa m ỗi dây ch ạy về hai c ủ tr ước c ủa c ủ não sinh t ư. M ột s ố s ợi khác r ẽ về các trung khu

th ực v ật để co – giãn đồng t ử. M ột s ố s ợi khác r ẽ về các nhân c ủa dây th ần kinh s ố III, s ố

IV, s ố VI để vận nhỡn (hình 13.8).

Lúc hoàng hôn tia sáng xu ống dưới 0,01Lux thì t ế bào nón không c ảm nh ận được,

mà ch ỉ có t ế bào g ậy hưng phấn. Chi ếu chùm tia sáng vào đúng đi ểm vàng ta nh ận được

c ảm giác màu, khi tia sáng xa d ần đi ểm vàng c ảm giác màu gi ảm d ần. T ế bào g ậy ch ỉ

nhận được c ảm giác sáng - t ối. Thi ếu vi tamin A, ch ức n ăng t ế bào g ậy gi ảm rõ r ệt, gây

bệnh quáng gà. Còn trường hợp t ế bào nón b ị m ất ch ức n ăng s ẽ gây b ệnh mù màu.

13.7.3.2. Các quá trình quang hoá

Quang hoá là các ph ản ứng bi ến đổi s ắc t ố c ảm quang rodopsin ở t ế bào g ậy và

isodopsin ở t ế bào nón.

S ự t ổng hợp rodopsin c ần có vitamin A, và x ảy ra trong t ối. Rodopsin là do s ắc t ố

retinen ( được hình thành t ừ vitamin A) k ết h ợp với protein opsin. Khi chi ếu sáng retinen bị tách khỏi opsin, sau đó nhờ enzyme kh ử retinen để tr ở thành vitamin A. M ỗi l ần chi ếu

sáng chỉ có m ột ít phân t ử rodopsin b ị phân hu ỷ ch ứ không phải t ất c ả.

Isodopsin ở t ế bào nón c ũng gần gi ống rodopsin, ch ỉ khá là opsin c ủa nón khác c ủa

gậy.

Hình 13.8. Đường d ẫn truy ền xung c ảm giác th ị giác (theo Tr ịnh H ữu H ằng)

13.7.3.3. C ảm giác màu s ắc

Ánh sáng tr ắng là t ổng hợp c ủa các ánh sáng màu, mà m ỗi lo ại có b ước sóng khác

nhau. M ắt người ch ỉ nhìn được t ừ màu đỏ (có bước sóng 760 – 620nm) đến màu tím

(430 – 390nm). Các tia h ồng ngoại có b ước sóng l ớn hơn 760nm, và tia t ử ngoại (tia c ực

tím) có b ước sóng nh ỏ hơn 390nm không nhìn được.

Lomonosov (1763), Young (1807) và Hemholz (1863) đã đưa ra thuyết 3 màu c ơ

bản. Theo h ọ có 3 lo ại t ế bào nón có các ch ất c ảm quang khác nhau để thu nh ận các tia

sáng c ủa 3 màu c ơ bản là đỏ, l ục (xanh lá cây) và lam (xanh da tr ời). Các lo ại ánh sáng

tác động lên ba lo ại t ế bào nón gây h ưng phấn, tuy nhiên t ỷ l ệ hưng ph ấn c ủa ba lo ại t ế

bào không gi ống nhau, và nh ờ đó t ạo ra c ảm giác màu s ắc khác nhau. S ự hoà h ợp ba

màu c ơ bản nói trên theo nh ững t ỷ l ệ khác nhau s ẽ t ạo ra các màu khác nhau (hình 13.9).

13.7.3.4. C ảm giác không gian

* Th ị l ực là kh ả năng nhìn và phân bi ệt được kho ảng cách bé nh ất c ủa m ột v ật ở

cách xa 5m trong môi trường chi ếu sáng bình th ường. Đi ều đó có ngh ĩa là v ới góc nhìn

bé nh ất (là góc t ừ đồng t ử đến hai đi ểm) mà m ắt phân bi ệt được hai đi ểm khác nhau trên

m ột v ật.

* Th ị tr ường là kho ảng không gian được xác định bằng cách n ối các đi ểm nhìn

được trong m ặt ph ẳng có tâm đi ểm là con ngươi (xoay m ột vòng 360

o

quanh con ngươi)

ta được m ột hình g ọi là th ị tr ường. Hai m ắt thường có m ột th ị tr ường gi ống nhau nh ưng

ngược chi ều nhau.

Hình 13.9. S ự pha tr ộn ba

màu c ơ b ản: xanh da tr ời; đỏ; xanh

lá cây (theo Tr ịnh H ữu H ằng)

* C ảm giác v ề khoảng cách là khi nhìn m ột v ật, hình ảnh c ủa nó trên hai võng m ạc

là t ương ứng nhau. Tuy nhiên v ới nh ững vật ở gần m ỗi m ắt có góc nhìn khác nhau nên

hình ảnh không hoàn toàn kh ớp nhau. S ự khác nhau này làm cho quá trình phân tích ở vỏ

não đã cho ta c ảm giác n ổi để xác định chi ều sâu c ủa v ật. Nguyên t ắc này được ứng dụng

trong k ỹ thu ật đi ện ảnh để chi ếu phim nổi (ví d ụ hai máy quay đặt sát nhau nh ưng ống

kính cùng h ướng về m ột v ật).