1. Cấu tạo thận Ở người và động vật bậc cao, hai quả
thận hình hạt đậu dài khoảng 10 –12cm, rộng 5 – 7cm, dày 3 – 4cm, nặng 100 – 120 gam. Hai quả thận nằm sát phía lưng của thành khoang bụng, hai bên cột sống (từ đốt ngực XII đến đốt thắt lưng I – II). Thận phải nhỏ hơn và nằm thấp hơn thận trái khoảng 1 đốt sống. Thận được giữ chắc trong bụng nhờ hệ thống cân vùng thận (lớp cân gồm 2 lá bọc thận). Rốn thận là chính giữa bờ cong phía trong, nơi đó có mạch máu đến và đi ra khỏi thận, có ống niệu, có dây thần kinh. Bổ dọc một quả thận ta thấy bên trong gồm hai phần: phần chính giữa là bể thận có chứa mô mỡ, các mạch máu và dây thần kinh, phần xung quanh đặc gồm hai lớp, bên ngoài là lớp vỏ đỏ xẫm do có nhiều mao mạch và các cấu trúc dạng hạt là cầu thận. Lớp tuỷ ở trong màu nhạt là lớp hình tháp của thận (hình 7.1).
Mỗi quả thận của người được cấu tạo từ hơn một triệu đơn vị thận. Đơn vị thận vừa là đơn vị cấu tạo vừa là đơn vị chức năng. Mỗi đơn vị thận gồm có cầu thận và ống thận. * Cầu thận gồm quản cầu Malpighi và nang Bowman là một túi bọc quản cầu, thành nang có nhiều lỗ nhỏ. Quản cầu Malpighi gồm khoảng 50 mao mạch xếp song song thành khối hình cầu. Ngăn cách giữa nang và mao mạch là một màng lọc mỏng để lọc các chất từ mao mạch sang nang. * Ống thận gồm ống lượn gần, quai Henle và ống lượn xa. * Dịch lọc từ nang đổ vào ống lượn gần (uốn khúc), tiếp đến là quai Henle là một ống hình chữ U. Ở đầu lên của quai Henle tiếp với ống lượn xa cũng là một ống uốn khúc. Từ ống lượn xa dịch lọc đổ vào ống góp. Ống góp không thuộc đơn vị thận, nó nhận dịch lọc từ một số đơn vị thận để đổ vào bể thận (hình 7.2). * Hệ mạch của thận: động mạch thận tách ra từ động mạch chủ bụng, khi vào trong thận động mạch này chia nhỏ nhiều lần để đến đơn vị thận gọi là động mạch đến. Trong cầu thận động mạch đến lại chia nhỏ thành mao mạch để tạo quản cầu Malpighi. Từ các mao mạch của quản cầu tập hợp lại thành động mạch đi (ra khỏi cầu thận). Động mạch đi về sau lại phân bố ở ống lượn gần, quai Henle, ống lượn xa ở dạng các mao mạch. Cuối cùng mao mạch từ ống lượn xa tập trung đổ vào tĩnh mạch thận, tĩnh mạch thận lại đổ vào tĩnh mạch chủ dưới. Do động mạch đến lớn (đường kính 0,2mm) hơn động mạch đi (0,04mm), nên huyết áp trong quản cầu đạt 75mmHg. Hơn nữa tính thấm của thành mao mạch ở quản cầu lớn hơn tính thấm thành mao mạch cơ vân 50 lần mà quá trình lọc diễn ra thuận lợi hơn.
2. Chức năng lọc máu và tạo nước tiểu a. Sự lọc máu Cứ mỗi phút có 1.300 lít máu qua thận, lớn gấp 20 lần so với các cơ quan khác. Người trưởng thành sau 1 giờ có thể lọc 60 lít máu và có 7,5lít dịch lọc được tạo ra. Như vậy lượng 5 lít máu trong con người sau 24 giờ có thể chảy qua thận 288 lần hay cứ 5 phút thì đi qua 1 lần. Vì thế thận cần cung cấp oxy rất lớn, trọng lượng của thận chỉ chiếm 0,5% trọng lượng cơ thể mà nó nhận tới 9% tổng lượng oxy cung cấp cho cơ thể. Trong thực tế, quản cầu chỉ lọc huyết tương đến thận và hệ số lọc chỉ đạt khoảng 20% nghĩa là cứ 100ml huyết tương đến thận chỉ có 20ml được lọc. Trong một ngày đêm có khoảng 180 lít dịch lọc được tạo thành qua cầu thận gọi là nước tiểu loạt đầu. Sự lọc qua quản cầu phụ thuộc vào hai yếu tố: màng lọc và áp suất lọc. * Màng lọc có các lỗ rất nhỏ, chỉ cho qua những vật rất bé (siêu lọc), những vật lớn hơn phải nhờ vào áp suất lọc. * Áp suất lọc là giá trị chênh lệch giữa huyết áp trong mao mạch (khoảng 75mmHg) và áp suất keo loại trong huyết tương (khoảng 30mmHg) cộng với áp suất thuỷ tĩnh trong xoang Bowman (khoảng 6mmHg). Có thể biểu diễn giá trị của áp suất lọc theo công thức dưới đây: pl = ph - (pk + pb) Trong đó: pl: áp suất lọc ; pk: áp suất keo loại Ph: huyết áp; pb: áp suất thuỷ tĩnh Như vậy: pl = 75mmHg - (30mmHg + 6mmHg) = 39mmHg. Giá trị 39mmHg là áp suất lọc để tạo ra dịch lọc ở xoang Bowman. Trong dịch lọc (còn gọi là nước tiểu loạt đầu) có thành phần gần giống với huyết tương, như đường glucose, acid amin, Na+, K+, HCO3-, Cl-… còn protein ít hơn huyết tương từ 300 đến 400 lần vì những protein kích thước lớn ( khối lượng phân tử bằng hoặc lớn hơn 68.000) không thể qua được màng lọc.
b. Sự tái hấp thu của các ống thận Mặc dù mỗi ngày có khoảng 180 lít nước tiểu loạt đầu được tạo ra trong các xoang Bowman nhưng chỉ có 1 – 2 lít nước tiểu thực sự được hình thành, và thành phần của nước tiểu hoàn toàn khác với dịch lọc. Đó là do khi chảy qua ống lượn gần, quai Henle, ống lượn xa đã xảy ra sự tái hấp thu H2O và các chất cần thiết cho cơ thể. * Tại ống lượn gần: + Tái hấp thu Na+ nhờ cơ chế vận tải tích cực, 90% Na+ được tái hấp thu ở ống lượn gần. Na+ gắn vào vật tải được bơm vào dịch ngoại bào để vào máu, đồng thời Na+ mang theo một lượng Cl- tương đương. + K+ cũng được tái hấp thu hoàn toàn ở ống lượn gần bằng phương thức tích cực giống như Na+. + Tái hấp thu H2O: 85 – 90%. Có ba nguyên nhân tạo điều kiện cho quá trình tái hấp thu H2O ở đây: - Các protein có kích thước lớn không qua được màng lọc bị giữ lại trong máu làm tăng áp suất thẩm thấu keo loại, kéo H2O vào máu. - Do tái hấp thu Na+ tích cực đã làm tăng áp suất thẩm thấu, gây hút H2O vào máu. - Tế bào biểu mô của ống lượn gần có tính thấm H2O cao hơn các đoạn khác. + Tái hấp thu HCO3- một cách gián tiếp thông qua khí CO2, phản ứng thận nghịch xảy ra như sau:
HCO3- + H+ <--> H2CO3 <--> CO2 + H2O Trong lòng ống lượn, chiều thuận xảy ra, CO2 thấm qua màng vào bào tương (dịch nội bào). Ở trong tế bào của thành ống, phản ứng chiều nghịch xảy ra, và HCO3- lại thấm ra dịch ngoại bào mà vào máu. + Tái hấp thu glucose: Glucose được hấp thu hoàn toàn khi hàm lượng đường trong máu ở mức bình thường (0,8 – 1,2g/lit máu) theo cơ chế vận tải tích cực. Glucose được vận chuyển qua phía đối diện của tế bào biểu mô của thành ống để đổ vào máu. Trường hợp khi trong máu hàm lượng glucose lên đến 1,8g/l thì quá trình tái hấp thu xảy ra không hoàn toàn. Đặc biệt khi đường huyết tăng cao hơn ngưỡng 1,8g/l (có thể vì do thiếu hormon insulin), khả năng tái hấp thu glucose không thể xảy ra, đường huyết chuyển vào nước tiểu gây bệnh đái đường (diabet). + Tái hấp thu protein, acid amin và các chất khác: - Protein được tái hấp thu ở ngay đoạn đầu ống lượn gần bằng phương thức ẩm bào. Trong 24 giờ có khoảng 30 g protein được tái hấp thu. - Acid amin mỗi loại được gắn với chất mang đặc hiệu trên màng, khi tách khỏi chất mang chúng được khuếch tán vào dịch ngoại bào mà vào máu. Các chất khác như vitamin, aceto – acetat… cũng được tái hấp thu ở đây. * Tại quai Henle Các tế bào biểu bì ở nhánh xuống của quai Henle chỉ cho H2O thấm qua, còn Na+ thì bị giữ lại hoàn toàn, nên làm tăng nồng độ Na+ trong dịch lọc khi qua đáy chữ U sang nhánh lên của quai. Trong lúc đó ở nhánh lên Na+ lại được thấm ra còn không cho H2O thấm ra. Người ta gọi đó là hiện tượng nhân nồng độ ngược dòng. Hơn nữa, quai Henle cùng với mạch thẳng và ống góp nằm song song với nhau, một phần nằm ở lớp vỏ, một phần nằm ở lớp tuỷ. Áp suất thẩm thấu của dịch ngoại bào càng đến gần lớp tuỷ càng cao. Ở lớp tuỷ áp suất thẩm thấu của dịch ngoại bào cao gấp 4 lần so với dịch ngoại bào của lớp vỏ. Điều đó càng tạo điều kiện cho việc tại hấp thu H2O ở nhánh xuống và Na+ ở nhánh lên (hình 7.3). * Tại ống lượn xa + Ở phần đầu của ống lượn xa: Quá trình tái hấp thu giống ở nhánh lên của quai Henle. Ở đây Cl- được bơm ra dịch ngoại bào và do đó kéo theo các ion khác như Na+, K+, Ca++, Mg++…Các ion được tái hấp thu nhiều làm cho dịch lọc ở phần đầu của ống lượn xa bị loãng hơn. Có người gọi đây là đoạn pha loãng. Nhờ sự pha loãng này đã tạo điều kiện cho quá trình tái hấp thu H2O ở đoạn sau. + Ở phần sau của ống lượn xa: - Tái hấp thu H2O: Do dịch lọc bị loãng nên áp suất thẩm thấu của dịch lọc thấp hơn nhiều so với áp suất thẩm thấu của dịch ngoại bào, kết quả là H2O dễ dàng đi ra dịch ngoại bào mà vào máu. Tại đây quá trình tái hấp thu H2O còn được thúc đẩy nhờ tác dụng của hormon chống bài niệu (ADH) do thuỳ sau tuyến yên tiết ra. Người ta cho rằng ADH đã gây hoạt hoá enzyme adenylatecyclase để enzyme này kích thích sự biến đổi ATP thành AMP vòng. AMP vòng lại kích thích enzyme protein – kinase. Enzyme này có tác dụng làm tăng tính thấm đối với H2O của tế bào. Tác dụng của hormon này lên quá trình tái hấp thu H2O còn được nghiên cứu tiếp tục. - Tái hấp thu Na+ và Cl-: Nhờ tác động của hormon aldosteron của phần vỏ tuyến thượng thận mà ion Na+ được tái hấp thu theo cơ chế tích cực. Aldosteron xuyên qua màng tế bào tới màng nhân và gắn vào một protein thụ cảm ở màng nhân tạo phức aldosteron – protein. Phức hợp này vào nhân kích thích ADN tăng tổng hợp ARN thông tin, kết quả làm tăng tổng hợp loại protein mang để vận chuyển Na+ trong khi (bơm Na) hoạt động (đây là cơ chế hoạt hoá gen). Còn Cl- được hấp thu theo Na+ như ở ống lượn gần. + Từ tế bào thành biểu mô của ống lượn xa một số chất như K+, NH3, H+ lại được chuyển vào góp nằm ở tuỷ thận cho ure đi qua còn ở phần vỏ không cho ure đi qua). - Ống góp còn tái hấp thu thêm Na+, K+, Ca++. dịch lọc. Một lượng NH3 từ huyết tương tới tế bào biểu mô của thành ống lượn xa để bài tiết. Vào dịch lọc NH3 kết hợp với H+ tạo ra NH4 để thải ra theo nước tiểu, nhờ vậy đã điều chỉnh được độ pH của dịch lọc. Trước khi chuyển sang ống góp thành phần dịch lọc đã gần giống nước tiểu. * Tại ống góp - Ở ống góp quá trình tái hấp thu H2O và ure là chủ yếu. Giống như ở ống lượn xa, ADH có tác dụng làm tăng tính thấm của các tế bào biểu mô đối với H2O. - Nhờ tái hấp thu H2O ở ống góp làm nồng độ ure trong dịch tăng cao nên ure khuếch tán vào dịch kẽ dễ dàng. Sau khi qua ống góp nước tiểu được cô đặc sẽ đổ vào bể thận, di chuyển qua niệu quản để xuống bàng quang, ở đó nước tiểu được giữ lại cho đến khi đủ lượng gây kích thích mà có phản xạ tiểu tiện.